3. Результаты изучения мутационного процесса показали, что мутирует (изменяется) элементарная частица наследственного вещества — ген, о чем свидетельствует последующий характер наследования возникшего изменения. Мутации имеют и еще одно важное значение: только в случаях возникновения мутации фиксируется наличие нового гена, существование которого в хромосоме до этого момента не предполагается.
Какова же подлинная ценность этих доказательств наличия генов?
Без данных по перекресту хромосом и установления частоты появления отдельных кроссоверных классов (разрывов в отдельных участках) не имелось бы доказательств линейного расположения генов в хромосоме, а вместе с этим не было бы и хромосомных карт. Не случайно генетический анализ каждого вновь возникшего наследственного изменения обязательно включает определение группы сцепления, т. е. хромосомы, с которой связано изменение, и места в хромосоме, занимаемого новым геном.
Несмотря на все значение, которое придавалось данным по перекресту хромосом, Гольдшмидт (Goldschmidt, 1955) совершенно справедливо замечает, что кроссоверное определение гена невозможно, поскольку разрывы хромосом проходят не только по границам, отделяющим один ген от другого, но в любом участке хромосомы.
Возьмем другой пример. Видное место в теории гена занимают данные по мутированию. Первый анализ их значения для этой теории был произведен Дельбрюком (Timoféeff-Ressovsky, Zimmer, Delbriück, 1935), который исходил в своих расчетах из «теории мишени». На основании этих расчетов Дельбрюк построил модель гена как очень стабильной молекулы и определил его размеры.
Шредингер в своих спекуляциях относительно физических основ жизни придает большое значение взглядам, развиваемым Дельбрюком. «Следовательно, мы можем спокойно признать, — пишет он, — что нет другой возможности помимо молекулярного представления о наследственном веществе. Взгляды современной физики не оставляют других путей для понимания его постоянства. Если бы представления Дельбрюка оказались несостоятельными, нам пришлось бы оставить дальнейшие попытки» (Шредингер, 1947. Курсив наш. — Авт.).
Нет необходимости вдаваться в критику развиваемых Дельбрюком представлений о гене. Достаточно сказать, что сама основа, на которой строились эти представления, — «теория мишени», — не выдержала экспериментальной проверки К настоящему времени накопилось много данных, противоречащих попыткам истолковывать мутационный процесс, исходя из простых физических принципов. Сошлемся лишь на некоторые из них.
Стон с сотрудниками (Stone и др., 1947, 1948) и Вагнер (Wagner и др., 1950) показали, что облучение питательной среды до ее засева бактериями вызывает у последних мутации Имеется серия данных, показывающих, что изменение условий или наличие тех или иных веществ меняет темп мутирования. Особенно большое значение имеет кислород (Hollaender и др., 1951; Giles, 1952; Nilan, 1956). Теперь можно считать доказанным, что мутации возникают не непосредственно под влиянием облучения, а через промежуточную ступень химических реакций. Это подчеркивают Меллер, Холден, Холлендер и другие авторы (Mülller, 1950; Haldane, 1954; Hollaender, Kimball, 1956).
Особый интерес в этом отношении представляют данные по длительности протекания мутационного процесса, начинающегося под влиянием облучения. Как показал Кларк (Clark, 1956), процесс мутирования у дрозофилы после облучения растягивается до третьего поколения. Следовательно, начавшийся под влиянием ионизирующей радиации процесс, ведущий к наследственным изменениям, не исчерпывается моментом облучения, но продолжается и в последующих поколениях. Интересно, что Ауэрбах (Auerbach, 1949, 1951) получила сходные результаты по мутагенному действию горчичного газа.
Таким образом, из трех приведенных нами основных доказательств наличия гена два последних уже оказались несостоятельными. Но ведь столь же несостоятельно и первое. Достаточно сказать, что явление разнообразия признаков наблюдается не только в потомстве половых гибридов, но и у вегетативных гибридов, а также в потомствах направленно-измененных форм растений и, наконец, у организмов, не имеющих хромосом (вирусы, фаги).
Все сказанное не означает, что факты, на которые опиралась теория гена, ошибочны. Они были лишь неправильно истолкованы и использованы для обоснования представлений, которые не могли обосновать. В этом теперь отдают себе отчет и многие прежние сторонники классической генетики. Итогом этого явился отказ от логически хорошо разработанной и, казалось, фактически обоснованной теории гена.
Необходимо специально подчеркнуть, что Гольдшмидт первым подметил несоответствие накапливаемых в формальной генетике фактов с представлением о гене как единице наследственности. В 1938 году он (Goldschmidt, 1938) выступил с критикой теории гена и с требованием отказаться от гена как единицы наследственности. Правда, в своей критике Гольдшмидт ушел очень недалеко: он попытался заменить ген как единицу наследственности хромосомой и все же, по выражению Добжанского, «изумил своих коллег отрицанием гена» (Dobzhansky, 1953). Было чему изумляться. Старейший генетик, автор количественной теории гена выступил против учения о гене!
В 1942 году одним из авторов настоящей работы (Нуждин, 1942) были подвергнуты критическому анализу как теория гена, так и попытки Гольдшмидта поставить на место гена хромосому.
По мере развития генетических исследований все больше увеличивалась пропасть между теоретической основой формальной генетики и накапливаемыми результатами экспериментальных исследований. Многие новые данные подрывали те критерии, которые ранее служили основой для выделения гена в качестве единицы наследственности. В результате создалось нетерпимое положение. О наличии того или иного гена обычно судили после того, как произошло изменение (мутация) этого гена; новые же экспериментальные данные показали, что отличать внутригенные изменения от внегенных оказывается невозможным.