За материализм в биологии - Страница 3

Это, конечно, заводило всю проблему в тупик.

Большое количество изменений, которые ранее были описаны как генные мутации (на основании чего был постулирован и соответствующий ген в хромосоме), оказались или хромосомными перестройками (эффект положения) или нехватками, или ген оказался сложным образованием, состоящим из серии своего рода подгенов (субгенов), отделимых друг от друга путем перекреста.

К описанным затруднениям добавлялись новые. Все возрастало число случаев так называемой внехромосомной наследственности. Помимо ранее известных случаев цитоплазматической наследственности, описанных в свое время Корренсом (Correns, 1908) у осота (Cirsium), Родсом (Rhoades, 1933) у кукурузы, Михаэлисом (Michaelis, 1954) у кипрея и т. п., отмечен ряд случаев цитоплазматической наследственности особого типа. Для их объяснения пришлось допустить наличие способных самостоятельно размножаться цитоплазматических частиц, получивших различное наименование: геноиды, каппа-частицы, плазмагены и т. п.

Не описывая подробно этих случаев, упомянем лишь некоторые из них. Сюда относится наследование чувствительности к CO у дрозофилы, изученное Л’Эритье (L’Heritier, 1951); мутации у дрожжей с появлением форм, лишенных фермента цитохромоксидазы, природа которых подробно проанализирована Эфрусси и Слонимским (Ephrussi, 1950, 1951, 1953; Слонимский, 1956); наследование «каппа-частиц» у инфузории, детально исследованное Соннборном (Sonneborn, 1947, 1951).

Для объяснения случаев, выходящих за пределы ядерной наследственности, было предложено много гипотез. Линдегрен (Lindegren, 1946) предложил новое представление о строении гена, в основу которого был положен принцип двойственного гена, о котором впервые говорил Соннборн. Согласно этому представлению, ген состоит из двух саморепродуцирующихся единиц: хромосомной единицы — хромогена и цитоплазматической единицы — цитогена, который связывается с хромогеном. Цитоген размножается независимо от хромогена.

Эта новая гипотеза явилась попыткой перебросить мост между учением о гене и фактами, которые выходили за теоретические рамки этого учения.

Гипотезой Линдегрена не исчерпываются поиски объяснений природы внеядерной наследственности. Появляются представления о вирусах-генах, о симбиотических саморепродуцирующихся частицах клетки (Lederberg, 1952). Представление о двойственной природе гена при этом сохраняется, бактериофаги рассматриваются как свободно живущие гены бактерий, которые, попадая в бактериальную клетку, прикрепляются к соответствующему участку ее хромосомы. При всем различии в характере этих спекулятивных построений итог их одинаков — все завершается геном. Возьмем в качестве примера уже упоминавшийся случай с наследованием цитохромоксидазы у дрожжей. По представлениям Эфрусси и Слонимского (Ephrussi, Slonimski, 1950), ядерный ген контролирует деятельность цитоплазматических единиц — плазмагенов, которые обеспечивают образование фермента цитохромоксидазы, но не сами, а под влиянием внешнего воздействия — специфического индуктора, в данном случае кислорода.

Между тем, противоречия между теорией гена и фактами, получаемыми в экспериментах в различных областях биологии, становились все более очевидными и не могли быть разрешены гипотезами, вроде приведенных выше. Поэтому все большее число ведущих генетиков, «удивившись» сперва отказу Гольдшмидта от гена, позднее присоединяется к его точке зрения (Stern, 1947; Demerec, 1955; Stadler, 1954 и Др.).

Лернер (Lerner, 1953), подводя итоги IX Международного генетического конгресса 1953 года, дал такую оценку состояния морганистской генетики: «Наиболее знаменательной тенденцией конгресса в Беляджио был фактический отказ от классического понятия гена, как предмета изучения».

Нельзя не подчеркнуть, что это «классическое понятие», которое так отстаивала морганистская генетика, Лернер объявляет наивным и упрощенческим. В связи с этим невольно вспоминаются упреки в адрес мичуринцев за недооценку результатов, достигнутых классической генетикой. Но ведь учение о гене рассматривалось всегда как важнейшее, центральное обобщение, как наиболее ценное достижение хромосомной теории наследственности. Поэтому, думается, что эти упреки было бы правильнее переадресовать в адрес самой формальной генетики, отказавшейся от представлений о гене и даже объявившей эти представления «наивными» и «детскими». Мичуринцы же в свое время правильно показали, что учение о гене, как не отражающее объективных закономерностей природы, не может сохраниться в науке.

Трудно предугадать, как бы выглядела генетическая теория после отказа от гена как единицы наследственности, если бы не были достигнуты значительные успехи в других разделах биологической науки, а также в изучении химии ядра и нуклеиновых кислот.

Какие же это достижения, оказавшие на морганистскую генетику столь существенное влияние и, более того, явившиеся основой построения новой теории гена?

Как на важнейшие из них укажем на следующие:

1) данные о трансформации у бактерий, наступающей в результате действия специфической дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и о трансдукции;

2) результаты цитофизического и цитохимического изучения ДНК в клетках;

3) новые представления о структуре молекулы ДНК.

Это, конечно, довольно грубая классификация, но она облегчит дальнейший анализ.

В 1928 году Гриффитц (Griffith, 1928) в опытах in vivo (т. е. на живом) в организме мышей изменил авирулентную (незаразную) R-форму II типа пневмококка в вирулентную (заразную) S-форму III типа. Это изменение произошло под влиянием убитых клеток S-формы, введенных мышам вместе с живыми клетками R-формы. Затем Даусон и Сиа (Dawson, Sia, 1931) установили возможность такого же превращения in vitro (т. е. вне организма, в искусственных условиях) при выращивании клеток R-формы II типа на средах, содержащих анти-R-сыворотку и убитые высокой температурой S-клетки III типа. Эллоуей (Alloway, 1932, 1933) показал, что стерильные вытяжки из S-клеток, лишенные форменных элементов, при добавлении их к среде оказались столь же активными, как и цельные клетки.